摘要:

Zusammenfassung.1. Eindeutig wurden elektrische Ströme von dernormalenGrosshirnrinde registriert. Wir können zwei Arten dieser unterscheiden: (a) ständig vorhandene Ströme, alsFeldeigenströme (FES)bezeichnet, die auch registrierbar sind, wenn alle Aussenreize so gut wie möglich vom Versuchstier ferngehalten werden und auch keine Bewegungen des Tieres zu sehen sind (Fig. 2);(b) Aktionsströme, die die bioelektrische Antwort der Hirnrinde auf einen peripheren Sinnesreiz darstellen (Fig. 5). Ist die Hirnrinde unter unphysiologischen Bedingungen, so tretenabnormePotentialschwankungen auf.2. DieAbleitungenwurdenunipolarvon der Hirnrinde vorgenommen, d. h. nur eine (die differente) Elektrode lag dem Gehirn an, während die “indifferente” Elektrode eine Stelle des Kopfes berührte, die sich nach Prüfung frei von Potentialschwankungen zeigte. Die Notwendigkeit einer solchen Anordnung für bioelektrische Untersuchungen auf der Hirnrinde wird dargelegt. Zur Registrierung wurden verschiedene Apparate, vor allem aber der Tonies'sche Neurograph, verwendet.3. Dieständig vorhandenen Strömesind nicht gleichartig in den verschiedenen Teilen der Hirnrinde. Wir können eine grosse Zahl von Typen solcher Ströme unterscheiden, wobei ein jeder Typus für je ein bestimmtes Areal charakteristisch ist (Fig. 2). Daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Hirnrinde nach den Formen ihrer bioelektrischen Abläufe in vieleAreaezu gliedern und so eine bioelektrische Karte der Hirnrinde anzugeben. Die einzelnen bioelektrischen Felder unterscheiden sich von einander: (a) durch die Frequenzen ihrer Stromschwankungen und (b) durch die durchschnittliche Grösse ihrer Feldeigenströme.4. Gemeinsam mit J. F. Tönnies wurden gleichzeitig mehrfache Ableitungen, (a) von einem und demselben Feld und (b) von differenten Feldern, vorgenommen. Über demselben Felde sind die Stromschwankungen in der Regel synchron (Fig. 3). Differente Felder zeigen in ihren Spannungsschwankungen meistens ausgesprochene Dyschronismen (Fig. 4). Siehe auch (10) der Zusammenfassung.5. Alle bisher untersuchten Fälle zeigen, dass sich die bioelektrischen Felder mit den architektonischen Feldern, die linear und scharf von einander begrenzt sind, räumlich decken (Fig. 1). Die Charakteristika der einzelnen architektonischen Felder beziehen sich auf Differenzen in der Zahl, der Anordnung und der gröberen Form der Zellen und Markfasern der Hirnrinde. Markiert man die Grenze einer Area der Hirnrinde, die einen bestimmten Typ von Feldeigenströmen zeigt, durch einen Einstich in die Hirnsubstanz, so ergibt die mikroskopische Untersuchung immer einegenaue Koinzidenz der bioelektrischen und architektonischen Grenzen(Fig. 1).6. Die erhaltenen Resultate sprechen dafür, dass die bioelektrischen und somit die architektonischen Felder der Grosshirnrinde physiologische Einheiten darstellen. Experimentelle Studien über das “Hirnleben” mussen auch diesen Tatsachen Rechnung tragen.7. Die Grundlage unserer physiologischen Experimente bilden morphologische Tatsachen (Fig. 1). Zwischen dem feineren Bau der Ableitestelle und dem Bilde der erhaltenen bioelektrischen Kurve können enge Beziehungen festgestellt werden. Somit sind wir in der Lage, zumindest beim Kaninchen, aus dem Bilde der normalen bioelektrischen Kurve die Hauptcharakteristika der architektonischen Struktur der Ableitestelle vorauszusagen und umgekehrt. So zeigen z. B. Felder, die viele Pyramiden‐ und wenig Körnerzellen enthalten, im allgemeinen die raschesten Stromschwankungen; andere Felder, in denen die Körnerschicht vorherrscht, zeigen zur Hauptsache träge Stromschwankungen (Fig. 2). Die ersteren pflegt man sonst als motorische und die letzteren als vorwiegend sensorische Felder anzusehen.8. DieAktionsströmesind jene Schwankungen der bioelektrischen Kurven, die über einem bestimmten Areal der Himrinde erscheinen, wenn ein Sinnesorgan gereizt wird (Fig. 5). Sie treten aus dem Bilde der Feldeigenströme durch ihre spezifische Kurvenform hervor und zeigen eine strenge zeitliche Koinzidenz mit dem jeweiligen Aussenreiz. DieArea striata(die auch auf Grand anderer Untersuchungen als das Hauptfeld der Sehsphäre betrachtet wird) zeigt auf Augenbelichtung die ausgeprägtesten Aktionsströme bei allen bisher untersuchten Tieren. Auf Gehörsreize zeigt das Kaninchen Aktionsströme in unsererArea temporalis anterior.Bei der Katze antwortet auf Schallreize das äquivalente Feld (Area 52), das in der Meynertschen Anastomose liegt. Dieses Areal möchten wir darum als Hörsphäre ansprechen, obgleich von den Physiologen bis jetzt allermeist der Schläfenlappen seit Munks Untersuchungen als Hörsphäre viel Bearbeitung und Diskussion fand. Unser Areal stimmt mit dem von Morphologen (C. Vogt und Brodmann) als Hörsphäre angenommenen Gebiet besser überein. Diese Tatsachen erlauben die Anbahnung einer vergleichenden Elektrophysiologie der Grosshirnrinde, welche wohl viele Beziehungen zur vergleichenden Architektonik der Hirnrinde hat (Fig. 5).9. Die Grenzen eines bestimmten bioelektrischen Feldes, das Aktionsströme zeigt, fallen mit dem Umriss des entsprechenden architektonischen Feldes genau zusammen (Fig. 1 u. 5).10. Der grösste Teil der Hirnoberfläche zeigt keinerlei bioelektrische Antwort auf einen peripheren Sinnesreiz. Nur wenige Felder beantworteten einen Sinnesreiz mit einerBeruhigung der Feldeigenströme(Fig. 6). Dieses Ergebnis spricht—wie alle unsere anderen Befunde—gegen die zur Zeit viel verbreitete Lehre von der Ganzheit des Zentralnervensystems. Wir sind vielmehr der Ansicht—was die Lokalisation von Funktionen betrifft—dass diespezifischen Funktionen an spezifische Strukturendes Gehirnsgebundensind. Selbstverständlich vertreten wir nicht die Meinung, dass komplexe Funktionsleistungen, beispielsweise psychischer Natur, nur an ein bestimmtes Areal gebunden sein sollten. Weiters konnten wir mit J. F. Tönnies durch gleichzeitige mehrfache Ableitungen von verschiedenen Feldern die Feststellung machen, dasszwischen einzelnen Feldern gerichtete Wechselbeziehungenbestehen. Synchronismen zwischen einzelnen Schwankungen verschiedener Felder zeigen uns wohl solche Wechselbeziehungen an. Derartige Untersuchungen an Kaninchen, Katzen und Affen sind bereits durchgeführt.11. Die von uns aufgedeckten Tatsachen einer weitgehendenLokalisationder bioelektrischen Erscheinungen der Grosshirnrinde sind die Grundlage weiterer Untersuchungen. So werden im folgenden Probleme der Physiologie des Zentralnervensystems kurz behandelt. Der elektrische Energiewechsel des Gehirns zeigt gewisse quantitative Parallelen zu dem Gasstoffwechsel, den andere Autoren für verschiedene Teile des Zentralnervensystems unter verschiedenen Bedingungen gefunden haben. Wintersteins “Reizstoffwechsel” kann mit Hilfe von bioelektrischen Befunden bestätigt werden.12. Unsere Untersuchungen ergeben, dass die normale Grosshirnrinde ständig tätig ist, dass aber die verschiedenen Felder spezifische Unterschiede in ihrer Tätigkeit aufweisen (Fig. 2). Manche Felder zeigen eine Periodizität in dem Ablauf ihrer bioelektrischen Tätigkeit. Für einige Fälle konnte eine Abhängigkeit der bioelektrischen Charakteristika vom Gasstoffwechsel festgestellt werden. Die von anderen Autoren erhaltenen Befunde, nach welchen das “tätige Gehirn” keinen fassbar grösseren Unterschied in seinem Gasstoffwechsel hat als das “ruhende Gehirn”, werden durch unsere Resultate verständlich gemacht.13. Einige Tatsachen, die die spezifische Umformung der Erregungen im Zentralnervensystem betreffen, werden angeführt (Fig. 7).14. Modifikationen der normalen bioelektrischen Ströme unter verschiedenen abnormen Bedingungen wurden auf Grund der verschiedenen normalen Typen der Feldeigenströme studiert. Die verschiedensten endogenen und exogenen Einwirkungen auf das Gehirn konnten mit Hilfe der bioelektrischen Methode in Einzelheiten studiert werden (Fig. 8 u. 9). Die bisher gebräuchlichsten hirnphysiologischen Methoden (elektrische Hirnrindenreizung, Exstirpation und andere) wurden durch die bioelektrische Methodik kontrolliert. Die Physiologie, Pharmakologie und Pathologie des Gehirn.15. Weiters wurde am Kaninchen die Reifung der bioelektrischen Effekte des Gehirns untersucht (Fig. 10). Dabei ergab sich, dass die Hirnrinde des neugeborenen Tieres keine bioelektrischen Ströme aufweist und somit inaktiv ist. Die ersten Stromschwankungen erscheinen etwa gleichzeitig auf der ganzen Hirnoberfläche, wenn das Tier mehrere Tage alt ist. Aber diese ersten bioelektrischen Kurven sind mit wenigen Ausnahmen noch sehr verschieden von den ständig vorhandenen Strömen eines reifen Tieres.16. Eine Auswertung der experimentellen Befunde für die Physiologie und Pathologie desmenschlichen Gehirnswird vorgenommen. Die Registrierungen von J. F. Tönnies (Fig. 11) während Hirnoperationen am Menschen und diesbezügliche Vorversuche von Kornmüller und Tönnies werden besprochen. Es wurden auch Ableitungen von Hirntumoren und deren Umgebung (Fig. 12) vorgenommen (Tönnies).17. Eine Arbeitshypothese zur Deutung des Wesens der bioelektrischen Erscheinungen wird entwickelt. Dabei finden besondere Berücksichtigung: (a) der architektonische Bau und die Synaptologie der Ableitestellen, (b) deren Erregbarkeitszustand und (c) die physikalischen Aussenbedingungen. Als grundsätzliche Voraussetzung für bioelektrische Untersuchungen auf der Grosshirnrinde wird die Berücksichtigung der architektonischen bezw. der bioelektrischen Felderung des Cortex hingestellt.18. In dieser Arbeit wurden nur diejenigen Befunde mitgeteilt, die sich immer wieder reproduzieren liessen und somit als gesichert betrachtet werden können.Summary.1. Electric currents have been recorded from the normal cerebral cortex. Two types can be distinguished:(a) spontaneous field currentswhich can be recorded even when all external stimuli to the experimental animal have been eliminated as far as possible and when no movements of the animal are visible; and(b) action field currentswhich are the bioelectric response of the cerebral cortex to a peripheral sensory stimulus. If the cortex is exposed to abnormal physiological conditions, abnormal potential changes arise.2. The records were made by the unipolar method,i.e.only one electrode was in contact with the brain, while the second, or “indifferent”, electrode was placed on some part of the head which previous tests had shown to be free from variations of electrical potential. The necessity for such an experimental arrangement is explained. Various types of apparatus were used for registration, but particularly the neurograph of Tönnies.3. The currents, which are always present, are not uniform in different parts of the cerebral cortex. A considerable number of different types of current can be distinguished, each characteristic of a distinct cortical area. It is consequently possible to divide the cortex up into numerous areas by the forms of the bioelectric curves, and thus to make a bioelectric map. The separate bioelectric fields can be distinguished from one another by (a) the frequencies of their current variations and (b) the average magnitude of their spontaneous field currents.4. Simultaneous multiple records have been made in collaboration with Tönnies (a) of one and the same field and (b) of different fields. In a single field the current variations are in most cases synchronous, whereas the potential variations of different fields are usually far from being synchronous (see also 10 below).5. All cases so far studied go to show that the bioelectric fields correspond spatially with architectonic fields which are sharply delimited from one another. The characteristics of the individual architectonic fields consist in differences in the number, arrangement and form of the cells and medullated fibres of the cortex. When the boundary of an area of the cerebral cortex showing a particular type of spontaneous field current is marked by an incision, microscopic examination always shows an exact coincidence of the bioelectric and architectonic boundaries.6. The results obtained point to the bioelectric, and therefore also the architectonic, fields of the cerebral cortex being physiological units. Experimental researches on brain physiology will be obliged to take these facts into consideration.7. Morphological data form the basis of our physiological experiments, intimate relations existing between the finer structure of the region from which the current is led off and the type of bioelectric curve obtained. It is thus possible, at least for the rabbit, to deduce the principal characteristics of the architectonic structure of a given region from the shape of its normal bioelectric curve, andvice versa.Fields, for example, which contain many pyramidal and few granular cells generally give the most rapid current variations, whereas other fields where the granular layer predominates usually show slow current changes. The former are generally considered to be motor, the latter predominantly sensory areas.8. The action field currents are those variations in the bioelectric curves which arise over a given area of the cerebral cortex when a sense‐organ is stimulated. They can be distinguished from the spontaneous field currents by the specific form of the curves and they show an exact temporal coincidence with the external stimulus. In all animals so far investigated, the area striata shows the most pronounced action currents when the eye is illuminated. The area striata is considered on other grounds to be the chief optical centre. The rabbit shows action currents to acoustic stimuli in our area temporalis anterior. The equivalent field (Area 52), situated in Meynert's anastamosis, answers to sound stimuli in the cat. We are therefore inclined to regard this area as the acoustic region, although since the work of Munk nearly all physiologists look upon the temporal lobe as the acoustic sphere. Our suggestion corresponds more closely with the views of the morphologists (C. Vogt, Brodmann). These facts open a field of future research on comparative electrophysiology related to the comparative architectonics of the cerebral cortex.9. The limits of a specific bioelectric area showing action currents always coincide exactly with the boundaries of the corresponding architectonic area.10. The greater part of the brain surface gives no bioelectrical response to peripheral sensory stimulation. A few areas alone responded to a sensory stimulus by a diminution in spontaneous field currents. This, and all our other results, speaks against the theory of the “central nervous system as a whole”. We are of the opinion, on the contrary, that specific functions are localised in specific structures in the brain. Naturally we are not of the opinion that complex functions, such as psychical phenomena, are limited to a single area. We were able to show by simultaneous multiple records, in collaboration with J. F. Tönnies, that correlations exist between different areas. Synchronism between potential changes in the different areas has demonstrated interdependent relations of this nature in rabbits, cats and monkeys.11. The widespread localisation of bioelectric phenomena in the cerebral cortex which we have found has led on to further investigations. Problems in the physiology of the central nervous system are therefore next discussed. The electrical energy changes in the brain show certain quantitative parallels to the gaseous metabolism which other authors have found for different regions of the central nervous system under various conditions. Winterstein's “stimulatory metabolism” is borne out by bioelectric data.12. Our experiments lead to the conclusion that the normal cortex is permanently active but that the various areas have specific differences in their activities. Some areas show a periodicity in their bioelectric activities. In certain cases a dependence of bioelectric phenomena on gaseous metabolism was found. The conclusions of certain workers that the active brain has no detectably greater metabolism than the resting brain is made intelligible by our results.13. Certain facts dealing with the specific transformation of excitations in the central nervous system are mentioned.14. Modifications of the normal bioelectric cuditions were studied from the standpoint of the different normal types of spontaneous field currents. The mode of action of various external and internal stimuli on the brain were studied by the bioelectric method. The principal methods usually employed in brain physiology, such as electrical stimulation of the cortex, extirpation, etc., were checked by the bioelectric method. The results obtained can be applied to the physiology, pathology and pharmacology of the brain as well as to clinical research.15. The ontogeny of the bioelectric phenomena of the brain was studied in the rabbit. It was found that the cerebral cortex of new‐born animals is inactive, showing no currents. The first potential changes appear almost simultaneously throughout the cortex when the animal is several days old; but the first curves are, with few exceptions, still very different from the corresponding spontaneous field currents of a fully‐grown animal.16. An attempt is made to apply the experimental results obtained to the physiology and pathology of the human brain. Records made during human brain operations are discussed. Currents were also led off from brain tumours and their surroundings.17. A working hypothesis is developed to explain the nature of bioelectric phenomena. In this attempt special attention is paid to (a) the architectonic structure and the synapses of the area serving as conduction‐point, (b) its excitability, and (c) the external physical conditions. A fundamental premise for bioelectric, experiments on the cerebral cortex is a consideration of the relation of architectonic to bioelectric differentiation of the c

ISSN:1464-7931    

DOI:10.1111/j.1469-185X.1935.tb00490.x

出版商:Blackwell Publishing Ltd    

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Summary.Summing up, our general conclusions are therefore as follows:1. The termhormonecan only be defined biologically, as a chemical substance produced by one tissue with the primary function of exerting a specific effect of functional value on another tissue.2. This biological definition is justifiable, and likely to prove of permanent value.3. All gradations exist between hormones as above defined and substances which exert their specific effect on the same tissue by which they are produced. The termactivatoris proposed to cover these substances as well as hormones.4. All gradations exist between hormones and activators above defined, and substances produced as by‐products of metabolism (normal or pathological) which then exert effects (of specific functional or of accidental nature) on the other tissues (or on the same tissue). For these the termparahormone(Gley)or para‐activatorwill serve.5. Activators may be classified according to their means of transport:(a) Local activators, no transport,(b) Distance activatorsorhormones, with transport; (i)diffusion hormones, transport by diffusion, (ii)circulating hormones, transport by the blood stream or ly

ISSN:1464-7931    

DOI:10.1111/j.1469-185X.1935.tb00491.x

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Summary.The study of cuticular structure as an aid to identification and classification, first extensively applied to fossil plants (particularly gymnosperms), is being increasingly used in recent taxonomic researches.The investigation of spodograms (the characteristic figures due to siliceous skeletons, crystals, and the like seen in the residue of leaves slowly reduced to ash) has proved of great value in the Gramineae especially, and among dicotyledons in the Urticales. Attempts to apply the method to fossil plants have not so far led to any results.Prat's analysis of epidermal characters in the Gramineae indicates the principles on which detailed taxonomic work should be based, and the systematic results he has so far obtained in this family are supported by evidence from other sources. Similar surveys of dicotyledonous families have scarcely yet been attempted; Bandulska's work on the Lauraceae is especially worthy of mention.The available evidence suggests that in cases of convergence of leaf form, structural differences in the cuticle will almost always provide a means of distinguishing isolated leaves.Thedistributionof cuticular elements may often furnish a means of discriminating closely related taxonomic groups which cannot be differentiated by purely structural characters.Statistical characters such as size or frequency of the elements, though often of value, must always be used with extreme caution. The ratio of stomata to epidermal cells (the stomatal index) is less variable than mere stomatal frequency.Individual cuticular and other epidermal characters cannot be considered in isolation in taxonomic work. As with other features used in classification, the sum of the available characters must be taken as the basis.The literature on fossil angiosperms, here summarised, is already extensive, particularly on the dicotyledons. Valuable results, however, can only be expected from full and detailed investigations of well‐preserved cuticles, together with a close comparison with a wide range of living form

ISSN:1464-7931    

DOI:10.1111/j.1469-185X.1935.tb00492.x

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Summary.We have shown that the effect of such factors as concentration of chlorophyll, concentration of carbon dioxide, intensity of illumination, and poisons, on the rate of photosynthesis in continuous illumination can be interpreted on the basis of a mechanism of photosynthesis suggested in an earlier paper. Other suggested mechanisms are shown to be inadequate.The results of the recent experiments of Emerson and Arnold with flashing light have been shown to be in harmony with the schema, but further experiments are necessary before the full significance of the results can be ascertained. This necessity has been emphasised by a comparison of the results with the earlier work of Warburg with intermittent illumination.

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Sommaire.I. Les muscles lents d'Invertébrés comparés aux muscles rapides de la Grenouille et de l'Homme, sous le double point de vue de leur contractilité et de leur excitabilitéélectrique, ont fait naître l'idée de la chronaxie, c'est‐à‐dire d'une unité de temps particulière à chaque tissu, réglant simultanénent ses divers processus.II. Une telle unité de temps s'obtient avec une grande précision sur le phénomène artificiel qu'est l'excitation électrique, en considéiant pour chaque tissu la façon dont l'intensité liminaire varie en fonction de la durée de passage du courant. Cette relation s'exprime par une courbe qui est remarquablement sem‐blable d'un tissu à un autre, sous réserve d'un ajustement convenable de l'éhelle des durées. En prenant conventionnellement pour repère la durée correspondant au double de l'intensité liminaire pour les temps très longs, on obtient la chronaxiesensu‐stricto.III. La conception générale de la chronaxie se vérifie chez les végétaux doués de mouvement, notamment entre deux espèces de Sensitives. Mais la relation de la chronaxie au mouvement n'est pas la même de Sensitive à muscle que de muscle à muscle; ce qui se comprend quand on considère la façon différente dont le mouvement dans les deux cas est lié au processus fondamental de l'excitation.IV. Pour un muscle squelettique de Vertébré, la chronaxie est la même que celle du nerf qui l'anime. Cet isochronisme est une condition nécessaire pour la transmission de l'excitation du nerf au muscle, car chaque fois qu'une perturbation quelconque, intoxication, fatigue, etc., altère soit le muscle, soit le nerf de façon à produire entre eux une différence importante de chronaxie, la transmission est arrêtée. L'action du curare, en particulier, consiste à augmenter la chronaxie musculaire.V. Les auteurs qui ont cru pouvoir assigner au muscle normal une chronaxie notablement plus grande que celle de son nerf ont eu affaire à de fausses chronaxies, cffet des électrodes trop larges qu'ils employaient. Un raisonnement physique assez simple explique cet effet. En tout cas, le caractère erroné des indications fournies par les électrodes larges apparaît clairement dans ce fait, que ces électrodes n'indiquent aucune différence dans l'excitabilité pour les muscles lents ou rapides.VI. Diverses objections secondaires contre l'isochronisme et le mécanisme chronaxique de la curarisation sont discutées.VII. Le mouvement le plus simple, tel que la rétraction d'un membre, suppose un choix entre extenseurs et fléchisseurs; la disposition anatomique des éléments nerveux ne fournit pas d'explication de ce choix. Mais l'expérience montre, quand la moelle a gardé ses connections fonctionnelles avec les centres encéphaliques, une différence de chronaxie importante et systématique, entre les motoneurones des fléchisseurs, d'une part, des extenseurs, d'autre part. L'influx nerveux peut donc être aiguillé par isochronisme dans l'un des systèmes et arrêté dans l'autre par hétérochronisme.Cette différence de chronaxie résulte d'une action des centres encéphaliques sur les neurones médullaires (subordination); cette action varie en grandeur et même en signe suivant des influences réflexes ou psychomotrices; l'aiguillage ch

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