摘要:

ZusammenfassungEs wurde das Paarungsverhalten einiger Arten der GattungTriturusuntersucht und beschrieben. Soweit angängig, wurden die experimentell gefundenen Tatsachen durch Freilandbeobachtungen ergänzt. Das Ziel der Arbeit war die Analyse der Schlüsselreize und der angeborenen Auslösemechanismen, sowie ihres Zusammenwirkens in der Stimmungshierarchie des Paarungsverhaltens.1Auffinden der Geschlechter: Brünstige Weibchen geben einen Duftstoff in das Wasser ab, der die Suchappetenz der Männchen auslöst. Die erregten Männchen schwimmen daraufhin alles sich Bewegende an und prüfen es aus kürzester Entfernung geruchlich. Ist das Gegenüber ein brünstiges Weibchen, so beginnt das Männchen mit der Balz.2Die Balz: Allen untersuchten Arten ist als Balzbewegung das Schwanzwedeln gemeinsam. Artliche Unterschiede liegen nur in der Frequenz und Amplitude der Schwanzexkursionen.Triturus cristatusundT. boscaischlagen beim Wedeln das Weibchen mit der Flanke auf die Schnauzenspitze, F1‐Bastarde vonTriturus cristatus ˜ T. marmoratusmit der Schwanzspitze.3Reaktion des Weibchens auf die Balz des Männchens: Das Weibchen geht auf das Männchen zu.4Abgabe der Spermatophore: Das Losmarschieren des Weibchen veranlaßt das Männchen, sich auf der Stelle umzudrehen und, vor dem Weibchen hergehend, die Spermatophore abzusetzen, die das Weibchen dann mit den Kloakenlippen aufnimmt. Daraufhin trennen sich die

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DOI:10.1111/j.1439-0310.1951.tb00178.x

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ZusammenfassungWie Verhaltensbeobachtungen an 20 Haselmäusen (Tab. 1) in der Gefangenschaft vom 17. Lebenstage an, darunter ein isoliert aufgezogener „Kaspar Hauser” („K. H.”), ergaben, sind die meisten arteigenen Verhaltensweisen (Bewegungen, Putzen, Flucht, Stellungen im Gezweig, Laute, Nestbau) angeboren und bedürfen zur vollendeten Beherrschung lediglich einer gewissen Reifung.Alle Altersstufen sind in der Morgen‐ und Abenddämmerung besonders tätig; auch nachts wird viel geschlafen. Im Gezweig pflegen die Tiere oft in der Hängelage (Abb. 10) der Ruhe, wobei die Füße kaum mithelfen und alles auf das Gleichgewicht der beiden Körperhälften beiderseits des Astes — vergleichbar der Waagenschneide — ankommt. Stets ist der Schwanz dieser Klettertiere ein wichtiges Balancier‐ und Stützorgan.Angeboren ist auch das „Putten”, d. h. Herauf‐ und Heranangeln entfernter Nahrung im Gezweig mit den Vorderpfoten. Auch die beiden verschiedenen Öffnungsweisen trockener bzw. weicher Bucheckern scheinen artgemäß angeboren zu sein, wenngleich das verschiedene Material vielleicht auch modifizierend auf die Art des öffnens wirkt.ähnlich wie bei der Hausmaus ist Territorialmarkierung durch Harn im Gezweig bzw. Käfigdrahtgeflecht sehr wahrscheinlich.Alle von uns beobachteten Haselmäuse zeigten im natürlichen Biotop (Buchenkronen), wie in der Gefangenschaft, „Flucht nach oben”. Sie endet in der starren, ans Gezweig geschmiegten „Tarnstellung” (Abb. 11).Angeboren und starr sind auch Plan und Technik des Nestbaues; die Form des Nestes nimmt auf die der Umgebung keinerlei Rücksicht. Doch wird die Temperatur in den gemeinsam bewohnten Schlafhöhlen durch passende Handlungen „reguliert”.Das soziale Verhalten gegen Artgenossen und den Menschenkumpan wurde behandelt. Die Mutterfamilie scheint sich nach einem Jahr aufzulösen. Die körperliche und psychische Regsamkeit der hinfort einsam lebenden Tiere ließ in der Gefangenschaft nach.Der „Kaspar Hauser” verhielt sich im Alter von 114 Lebenstagen bei erster Begegnung mit einem Artgenossen gänzlich gleichgültig. Dagegen zeigte er, 19 Monate und 10 Tage alt, beim zweiten Zusammentreffen die spezifische Begrüßungszeremonie, die vielleicht als Ausdruck der Brunst zu werten sein mag.Die Stimmen der Haselmaus wurden beschrieben und zu deuten versucht.Den Winterschlaf unterbrachen die Tier

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ZusammenfassungAn einem zahmen Eichhörnchenpaar, das in Gefangenschaft züchtete, ließ sich die Balz und Jugendentwicklung der Kinder verfolgen.1Während der Balz traten folgende Verhaltensweisen auf: DasImponierlaufenist ein ruckartiges, beiden Geschlechtern eigenes Laufen; bei jedem Halt schlägt das Tier hörbar die Krallen ein („Rindenbeharken”), schnalztzugleich undzucktmit demSchwanz. SchwanzwedelnundTrippelndrücken Erregung aus. Zur Balz stellt sich das Männchen breitseits zum Weibchen auf und legt den Schwanz mit betonter Geste auf den Rücken („Scheibenstellung”als Höhepunkt der Balz). Das Männchennagtviel imübersprung. Treibenist werbendes Verfolgen des Weibchens, anfangs in echten Hetzjagden, später in nur symbolischer Verfolgung (SprödigkeitsverhaltendesWeibchens). AlsStimmfühlungslautdienen leise Muck‐Muck‐Rufe, welche soziale Kontaktbereitschaft ausdrücken und endlich zum„Muck‐Muck‐Gemurmel”verschmelzen. Der„Stöhnschrei”und der„Triller”sind funktioneil noch nicht verstanden. Im Angriff auf den Pfleger („Rivalen”) legt das Männchen die Ohren zurück und wetzt mit den Schneidezähnen. In der Verteidigung richtet es die Ohren auf und droht laut (Drohverhalten=Ohrenzurücklegen, Zähnewetzen; Ohrenaufrichten, Drohquietschen).2Verlauf der Balz. In einerersten Phaseder äußerst lange währenden Balzverliertdas Weibchen allmählich ihre Scheu vor dem Männchen (vgl. Protokoll vom 22. II., S. 374), duldet jedoch nochkeine Berührung, so daßes trotz Brünstigkeit zu keiner Paarung kam. In derzweiten Phase fälltauch dieBerührungsscheu. Am 30. 3. folgt nach langer, schon in der Nacht begonnener Balz diePaarung(vgl. Protokoll S. 375). Nach 38tägiger Tragzeitwarfdas Weibchen am 7. 5. sechs Junge, von denen fünf hochkamen, nämlich ein braunes Männchen, zwei braune und zwei schwarze Weibchen. Eine Woche nach dem Deckakt wurde dasWeibchengegen das Männchenbissig. Dieses biß das Weibchen nicht, wohl aber während der Brunst Menschen, anfangs außer dem Pfleger.33. Jugendentwicklung. Die Einzelheiten der körperlichen und Verhaltensentwicklung in ihren gegenseitigen Beziehungen gehen aus der untenstehenden Tabelle hervor. Der Säugling zeigt Suchautomatismus und Milchtritt auf Leerlauf. Das Saugen gehört zum Typus des Pumpsaugens. Beim Saugen Rückenlage, Schlafstellung zusammengerollt. Besondere Anpassungen sind die ausgesprochene Absturzscheu und die Fähigkeit, sich bereits im frühesten Alter mit den Beinen festzuklammern und so das eigene Körpergewicht zu tragen (S. 378). In Not pfeifen die Jungen laut. Auffällig sind die fast ununterbrochenen spontanen Zuckungen der einzelnen Körperteile. Bereits im frühen Alter wehren sich die Jungen durch Drohen mit geöffnetem Maul und Schlagen mit den Pfoten, das zunächst ungerichtet ist und, von allen Jungen ausgeübt, vor allem durch überraschung wirkt (s. S. 381). Später drehen sich die Jungen mit der Bauchseite zur Gefahr und schlagen gezielt unter Drohquietschen.Nach dem Verlassen des Nestes widmet sich das Jungtier zunächst dem Fluchtweglernen. Beim Umherlaufen im Zimmer riefen die Jungen ständig leise Muck‐Muck, eine Lautäußerung, die auf erwachsene Artgenossen augenscheinlich angriffshemmend wirkt. Kurz nach Verlassen des Nestes benagten sie erkundend die verschiedensten Dinge. Auch verschleppten sie wahllos alles was sie tragen konnten in ihr Wohnkistchen. Sie verloren bald die Scheu vor dem Pfleger (eines mit deutlichem „Erkenntnisruck”) und bettelten Futter. In fremder Umgebung war ein entkommenes Junges vollkommen scheu, in die vertraute Umgebung zurückgebracht, wurde es binnen kurzem so zutraulich wie zuvor.Beimöffnen von Nüssenspielen angeborene Bewegungsweisen, von denen manche reifen, und auchErfahrungenzusammen. Anfangs wird rundherum überall genagt; erst mit der Zeit entwickeln sich verschiedene wesentlich kraft‐und zeitsparende Verfahren. Das Männchen pflegte zwei gegenüberliegende Furchen zu nagen und die Schale in zwei Hälften zu sprengen, die Weibchen sprengten nur eine kleine Kappe ab. Ein Weibchen, das die erste beschalte Nuß zwei Monate später erhielt als die übrigen, nagte von Anfang an weniger zahlreiche überflüssige Furchen, war aber trotzdem in ihren Leistungen den erfahrenen Geschwistern weit unterlegen. Sie öffnete fast alle Nüsse von der Basis her.4Das Spiel der Eichhörnchen. Während im Ernstfall die gesamte Handlungsfolge im Sinne des Tinbergen'schen Hierarchieschemas abläuft, fehlt beim Spiel diese Ordnung. Insbesonderefehlendie Instinktbewegungen, an denen man im Ernstfall den „Affekt” erkennt. S. 390/1 wird eine Deutung versucht. AlsKampfspieletreten, vorwiegend im Nest, Balgereien ohne einleitendes Vorspiel auf. Auch der Pfleger kann sie auslösen. — Im Gegensatz zu den „Verfolgespielen” der Raubtiere liegt bei denFluchtspielender Eichhörnchen das Hauptgewicht auf dem Entkommen, wobei beide Partner bestrebt sind, voreinander inDeckungzu laufen. AlsBewegungsspielewurden von den Eichhörnchenerfundenemannigfaltige Kletterleistungen gebucht, in denen jedes Tier Eigenartiges zu erstaunlicher Fertigkeit vervollkommnete und um seiner selbst willen wiederholte.5Brutfürsorge: Vor dem Werfen formt das Weibchen durch zwei alternierende Instinktbewegungen, dasAbstreifenundNachstopfen, Genist zuBündeln, trägt diese ein, zernagt sie und baut daraus das Nest. Esverteidigtedie BrutgegendasMännchen, nicht gegen den Pfleger. Die ersten zwei Wochen verbrachte sie fast ganz bei den Jungen; vom 31. Tag an war sie schon mehrere Stunden aus und begann nach 47 Tagen abzustillen, indem

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ZusammenfassungIm Hinblick auf spätere vergleichende Nagerarbeiten versuchte ich, die wichtigsten angeborenen Verhaltensweisen der Wüstenmaus zu benennen und zu beschreiben (S. 402–409). Im Anschluß daran wurde die Lebensweise der Wüstenmaus besprochen.Bei der Nahrungssuche gräbt die Wüstenmaus sehr viel. Sie zerhäckselt Grünfutter, preßt es durch Schnauzenstöße zusammen und verscharrt es, hamstert auch Sämereien. Sie frißt zusammengekauert und hält das Futter in den Händen. — Sie hat ein ausgeprägtes Bewegungssehen und hört die Fieptöne der Art oberhalb der menschlichen Hörgrenze. — Im Freien legt sie Erdbaue an; im Terrarium zerwühlten sie den Boden kreuz und quer. Im Wohn‐kistchen bauten sie aus zerfasertem Stroh ein weiches Nest (Instinktbewegungen vgl. S. 404), hielten es sauber und harnten in einer bestimmten Behälterecke. — Paarungsvorspiel: Verfolgung des Weibchens, Belecken und Beschnuppern der weiblichen Geschlechtsorgane, Aufreitversuche. Das Weibchen zeigt sich anfangs spröde, fordert aber ihrerseits zur Paarung auf, sobald das Männchen abgelenkt ist. Die Begattung verläuft wie bei Maus und Ratte. — Kurz vor und nach dem Werfen beißen die Weibchen die Männchen, die ihrerseits gegenüber dem Weibchen deutlich beißgehemmt sind. — Gegen die menschliche Hand verteidigen die Eltern ihre Jungen durch Schläge mit den Pfoten. Aus dem Nest genommene Jungtiere trägt das Weibchen zurück. Die Jungen verfallen dabei in eine Tragstarre. — Die Tragdauer beträgt 22 Tage. Die Jungen sind zunächst nackt und blind, etwa im gleichen Entwicklungszustand wie neugeborene Ratten. Das mittlere Geburtsgewicht beträgt 5,5 g. Wachstumsmaße siehe Tabelle S. 417. Mit neun Tagen waren die Jungen zart behaart, mit 11 Tagen hatten hatten sie ein kurzes geschlossenes Fell. Mit 16–17 Tagen öffneten sie die Augen und fraßen schon zusätzlich Futter. Mit 18 Tagen machten meine Jungtiere die ersten Ausflüge aus dem Nestbereich. Mit 26 Tagen begannen die Kampfspiele, die bis zum 45. Lebenstag beobachtet wurden. Die ersten Paarungen erfolgten mit 98 Tagen. —Meriones persicusbesitzt hochdifferenzierte Kampfspiele vom gleichen Typus wie Ratte, Hamster und Ziesel. Der Balgerei geht ein Vorspiel voraus, bei dem sich die Tiere aufrecht gegenüberstehen und mit den Pfoten betrommeln. Das Kampfspielen ist frei von Drohgehaben. — Die Wüstenmäuse verhalten sich zu den Tieren desselben Terrariums ausgesprochen friedlich. Sie schlafen zusammen, putzen einander und haben einen gemeinsamen Alarmruf. Alles spricht dafür, daß sie auch im Freien weitgehend sozial sind. Gegen fremde Artgenossen sind sie sehr unverträglich. — Kämpfe mit Artgenossen verlaufen sehr heftig. Wie beim Kampfspiel geht der Balgerei ein kurzes Vorspiel voran, das den Charakter gegenseitigen Abschätzens trägt. Je mehr die Tiere einander an Stärke gleichen, desto länger dauert das Vorspiel — Die Wüstenmäuse flüchten sehr leicht (hohe Erregungsproduktion). Beim Flüchten fiepen sie. Dieses Fiepen wirkt als Warnruf. Plötzlich überraschte Tiere drücken sich. — Putzbewegungen siehe Seite 408. Die Weibchen fordern die Männchen zu sozialer Hautpflege auf, indem sie sich rücklings unter deren Kinn schieben,

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ZusammenfassungEin ostpreußisches Landschaf (Skudde) wurde in Zweifachwahl vor Figurenpaaren auf sein optisches Unterscheidungsvermögen geprüft, nachdem Dressurversuche mit zahlenmäßig differenzierten Zeichen gescheitert waren (Versuchsanordnung S. 425).Das Vt. lernte in rund 50 Versuchen einen Kreis (+) von einem gleichgroßen Dreieck (‐) zu unterscheiden; spontan bevorzugte es schwach, aber merklich den Kreis (Tab. 1). Die Umstellung auf Kreis gegen Rechteck gelang ohne Nachdressur, während die fehlerfreie Unterscheidung des Kreises von einem flächengleichen Quadrat rund 100 Darbietungen erforderte. Es gelang nicht, das Vt. auf Kreis gegen Sechseck zu dressieren; auch der Wahl des Kreises vor einem Fünfeck fehlte die erforderliche Sicherheit; die Leistungsgrenze liegt mithin bei Kreis gegen Quadrat.Bei wechselnder Darstellung der Reizfiguren (Kreis: Quadrat) konnten die Leistungen zurückgehen, insbesondere störte das erstmalige Erscheinen von 3 Millimeter starken Umrissen an Stelle der zuvor benutzten orangefarbig gefüllten Figuren (Tab. 3, S. 428).Das Vt. wählte ein größeres Quadrat vor einem kleineren (Tab. 5, S. 431); wenn der Flächenunterschied nicht unter 50% lag, war eine Dressur fast unnötig, da die spontane Neigung der größeren Figur zu gelten schien. Die Leistungsgrenze lag bei 25% Flächenunterschied beider Quadrate. Die andressierten Höchstleistungen waren nicht dauerhaft. Bei Flächenunterschieden von 30% bis 40% war das Verhalten des Tieres wesentlich sicherer.Im Anschluß an Versuche von Bierens dehaan(1925) über den „Wahrnehmungskomplex” eines Schweinsaffen wurde das Schaf vor gleiche und ähnliche Aufgaben gestellt. Es übertrug Form‐ und Farbmerkmale der Plusfigur in bestimmten Anordnungen auf die Minusfigur (Tab.6, 7, 8). Die Leistungen blieben nach Aufheben des Farbunterschieds beider Figuren zumeist erhalten, hingegen beeinträchtigte die Formangleichung beider Figuren das Dressurergebnis.Das Schaf reagiert wahrscheinlich nicht auf einen durch beide Figuren gebildeten Wahrnehmungskomplex im Sinne von Bierens dehaan. Nachdem Veränderungen der Plusfigur in bestimmten Grenzen das Dressurergebnis nicht zerstören — wohl aber Veränderungen der Minusfigur —, scheint die Wahl durch Vermeiden der Minusfigur zustande zu kommen.Das Schaf lernte sowohl zwei geschlossene Figuren wie auch geschlossene von gegliederten Figuren zu unterscheiden. Aufgliederung der einen Figur erschwerte die Aufgabe auffallend (Tab. 10, S. 436).Das Vt. dressierte sich nach rund 50 Versuchen mit drei gleiches Futter verheißenden Figuren auf die fehlerfreie Wahl eines Quadrates vor Dreieck und Kreuz. Die andressierte Bevorzugung eines Kreises vor einem Kreuz ging beim Ersatz der Gegenfigur durch ein Quadrat sofort verloren, obwohl das Schaf diese Aufgabe früher schon einmal gelernt hatte. Das Transpositionsvermögen ist offensichtlich gering, ob aus rein sehphysiologischen Gründen oder mangelnder Einsicht, das muß vorerst offen bleiben. Maßgebend ist offensichtlich die Stärke einer Assoziation zwischen Gegen‐figur und einem „Strafreiz”, der allein durch das Fehle

ISSN:0044-3573    

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ZusammenfassungDie Saugbewegungen auch des menschlichen Kleinkindes, die ohne äußeren Anlaß, also im Leerlauf, hervorbrechen können, sind echte Instinktbewegungen. Das Brustsuchen, das erst die Saugbewegungen sinnvoll macht, indem es den Kopf des Säuglings immer wieder richtig zur Brust einstellt, kann gleichfalls sowohl im Leerlauf (Abb. 1) als auch durch Außenreize ausgelöst auftreten; in Lorenz'Sinne ist es ein einfaches Appetenzverhalten. Als Attrappe zur Auslösung der Orientierungreaktionen und der Saugbewegungen kann der Gummisauger, der Finger u. a. dienen. Doch sendet die Mutter noch weitere Signalreize, die zu anderen Verhaltensweisen des Säuglings passen (Klammerreflex, Wiegen), und umgekehrt gilt Entsprechendes für die Wirkungen der vom Säugling gesandten Reize auf das Verhalten

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Zusammenfassung1Bei keiner der fünf untersuchten Insektenarten sind Färbung und Zeichnung beim Auslösen des Paarungsverhaltens gegenüber Artgenossen beteiligt.2Bei den drei genauer untersuchten Arten (Feuerwanze, Wasserläufer, Kartoffelkäfer) suchen die paarungslustigen ♂♂ ebensooft ♂♂ wie ♀♀ auf, unterscheiden also in dieser Phase die Geschlechter nicht. Die ersten beiden Arten erkennen die Artzugehörigkeit und unterscheiden Vorder‐ und Hinterende. Das Kartoffelkäfer‐♂ dagegen verpaart sich auch mit anderen Gattungen und erkennt nur die Körperlängsachse des Partners, dessen Hinterende aber findet es erst durch Versuch und Irrtum.3Bei der Feuerwanze und dem Wasserläufer ist offenbar eine Fernorientierung (optisch, nach der Gestalt) von einer Nah Orientierung zu unterscheiden, die bei der ersten Art hauptsächlich auf dem Geruchs‐, bei der zweiten auch auf dem Gesichtssinn basiert. Dem Kartoffelkäfer in seinem beschränkten und speziellen Lebensraum könnte die Fernorientierung fehlen.4U. a. liefen Versuche an Feuerwanzen (Ausschaltung der Antennen bei ♂♂ und ♀♀, Wirkung von ♀‐Preßsaft, Attrappen), dem Wasserläufer (antennenlose ♂♂ mit normalen oder angemalten♀♀) und dem Kartoffelkäfer (erst Ausschaltung von Antennen und Maxillarpalpen beim ♂ sc

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