摘要:

Zusammenfassung1Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.2Die Benennung derTupaia‐Arten wird diskutiert, die LyonscheTrennung derT. belangeri/T. chinensis‐ von derT. glis‐Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtigT. belangeri.3Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauerndedescensus testiculorumbei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ vonTupaiaund das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist beiTupaiadas Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß beiPtilocercusderdescensusjahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.)Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten‐♀♀. Das Ovarium vonTupaiaist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ vonTupaiascheinen kein Baculum(os clitoridisbzw.os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.4Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nichtlabyrinth‐haemochorialsondernlabyrinth‐endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi‐deciduat zu sein. Contra‐deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier‐Plazentartyps.5Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daßTupaiaeinen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigtTupaiaeinen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.6Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper‐Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.7Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation vonTupaiawerden untersucht.Tupaiabesitzt zwei gutentwickelte Markierungs‐Hautfelder(gularundabdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung beiTupaiawird erörtert und mit ähnlichem Verhalten beiOryctolagusundPetaurusverglichen.8Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten derT. glis‐Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀‐Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich dieFamilie.9Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird fürT. belangeribeschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen.T. belangeriundT. glissind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art‐spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr‐Laut und eine Reihe von defensiven Schrei‐Lauten.10T. belangerizeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitigesMaul‐Leckenund dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.11In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einigerTupaia‐Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber fürT. belangeri.12Einiges weist stark darauf hin, daß beiTupaiadie Keimblase erstverzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45‐Tage‐Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben‐Sammlung vonTupaia‐Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt‐Intervall von 45 Tagen ist.13JungeT. belangeriwerden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.14Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in derT. belangeri/T. cbinensis‐Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die derT. glis‐Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).15Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.16JungeT. belangeriharnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.17Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem SäugenMaul‐Leckenan der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß dieTupaia‐Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat dasMaul‐Leckenauch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.18Tupaia‐Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsp auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.19JungeT. belangerikönnen eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C;T. belangeri‐Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.20Die Milch vonT. belangeribesitzt einen hohen Fett‐ und einen niederen Kohlenhydrat‐Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.21Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr‐Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.22Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge‐Besuch der Muttererwarten.Das hätte einen Anpassungswert.23JungeT. belangeriwachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.24Das Schwanz/Körper‐Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.25Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollendescensusder Hoden und Pigmentierung des Hodensacke

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00026.x

出版商:Blackwell Publishing Ltd    

年代:1968

数据来源: WILEY

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ZusammenfassungBei vier in Gefangenschaft gehaltenen Zuckervogel‐Arten (Coerebidae) konnte Zirkeln beobachtet werden.Coereba flaveola, Dacnis cayanaundDacnis lineata = egregiazirkeln relativ häufig im Funktionskreis der Nahrungssuche und außerdem bei der Gefiederpflege.Cyanerpes cyaneuszirkelt dagegen nur selten. Zuckervögel zeigen keine auffälligen Anpassungen an das Zirkeln. Als Verwandtschaftskriterium läßt sich das Zirkelverhalten bei den Coerebidae nicht ve

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00027.x

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年代:1968

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ZusammenfassungNach einer von Merkelund Fromme(1958) entwickelten und in einigen Punkten verbesserten Methode wurden von 1963 bis 1966 in 775 Zugnächten 102 Rotkehlchen auf ihre Zugorientierung untersucht. Dabei wurde festgestellt:1Die Versuchstiere sind in der Lage, in geschlossenen Räumen ihre Zugrichtung einzuhalten, sofern die Totalintensität des Erdmagnetfeldes (0,41 Gauß) unverändert ist (Abb. 4 a, 4 b, 4 c, 6 a und 6 b, 12 c).2In künstlichen Magnetfeldern von annähernd Erdfeldstärke bedingt eine Änderung der magnetischen Nordrichtung eine entsprechende Änderung der Zugrichtung (Abb. 14).3In künstlichen Magnetfeldern von etwa doppelter Erdfeldstärke läßt sich bisher keine Zugorientierung nachweisen (Abb.11, 12 a, 12 b).4In Räumen mit schwächerer magnetischer Totalintensität als der des Erdfeldes — 0,30 bzw. 0,14 Gauß ‐ läßt sich ebenfalls keine Zugorientierung nachweisen (Abb.5, 8 a, 9 a, 10).5Werden die Versuchsvögel bei 0,14 Gauß gehalten, ist die Zugorientierung auch bei 0,14 Gauß nachweisbar (Abb. 7 a, 7 b, 8 b). Diese Zugrichtung ist durch künstliche Magnetfelder von 0,30 bzw. 0,41 Gau

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00028.x

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年代:1968

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Zusammenfassung1Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.2Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.3Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.4Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.5Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B.Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.6Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.7Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf‐ und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.8Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht demHemichromis‐bimaculatus‐Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wieVallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.9Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.10Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morpholog

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00029.x

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年代:1968

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Zusammenfassung1In einheitlich gefärbten Umfeldern bevorzugten legebereite Mittelmeerfruchtfliegen die sich am stärksten abhebenden Fruchtattrappen.2In zweigeteilten Arenen bestimmte vor allem die dunkler gefärbte Hälfte die Wahl des Eiablageortes.3In Umwegversuchen mit ebenfalls zwei verschieden hell gefärbten Käfighälften beeinflußten je nach Auflaßort der Farbkontrast oder nur die Umfeldfarbe das Wahlverhalten.4In Zweifachwahlen reagierten die ♀♀ auf verschieden stark beleuchtete Attrappen im weißen Umfeld viel empfindlicher als im schwarzen. In Einfachwahlen belegten sie bei 1500 Lux oder einer diffusen Beleuchtung von 80 Lux Attrappen und Früchte innerhalb von 48 Std. gleich gut. Nur bei Dunkelheit war die Eiablage stark vermindert.5Attrappen vor dunkelgrünem Plastiklaub wurden anderen unbelaubten vor weißem oder grauem Hintergrund vorgezogen.6Ein grüner Kelch aus Pappe erhöhte die Wirksamkeit kontrastfarbener oder unauffällig gefärbter Attrappen durch seine dunkle Färbung und die aufwärtsgerichteten Zacken, nicht aber durch seinen Konturenreichtum. Kugeln vor Baumsilhouetten mit grob gezackten Seitenrändern dagegen waren denen vor flächengleichen Silhouetten mit glatten Rändern signifikant überlegen. Ein weißes Innenmuster erhöhte die Anziehun

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00030.x

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年代:1968

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ZusammenfassungIn Kampfversuchen mit dem EinsiedlerkrebsClibanarius vittatuswurde die Körpergröße der Kämpfer mit dem Ausgang des Kampfes verglichen. Mit dem Größenunterschied zwischen beiden wuchs die Wahrscheinlichkeit, daß die Partner einander “übersahen”, daß das größere Tier siegte, und daß das kleinere sich zurückzog, ehe das größere drohte; zugleich sinkt die Wahrscheinlichkeit, daß das größere Tier droht oder auf ein Drohen des kleineren reagiert. Es ließ sich zeigen, daß größere Tiere angriffslustiger sind. Sehr wahrscheinlich reagieren die Tiere auf

ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00031.x

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年代:1968

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Book reviewed in this article:Lill, Alan(1968): An analysis of sexual isolation in the Domestic Fowl: I. The basis of homogamy in males, II. in females. (Eine Analyse des Beitrags spezifischer Gattenwahl zur Rassenbildung: I. beim Haushahn, II. beim Haushuhn.)Nelson, J. B.(1968): Breeding behaviour of the swallow‐tailed Gull in the Galapagos.Hoffman, Howard S.(1968): The control of the stress vocalization by an imprinted stimulus.Gibson, R. N.(1968): The agonistic behaviour of juvenileBlennius pholisL. (Teleostei).Beach, Frank A.(1968): Coital behavior in dogs. III. Effects of early isolation on mating in males. (Paarungsverhalten von Beagle‐Hunden. III. Die Wirkung früher Isolierung).Schmidt, Robert S.(1968): Preoptic activation of frog mating behavior.Hudgens, Gerald A., Victor H. Denenberg und M. X. Zarrow(1968): Mice reared with rats: effects of preweaning and postweaning social interactions upon adult behaviour. (Wirkungen sozialer Begegnungen vor und nach der Entwöhnung bei gemeinsam mit Ratten aufgewachsenen Mäusen.)Tolman, C. W.(1968): The varieties of social stimulation in the feeding behaviour of domestic Chicks.Klopman, Robert B.(1968): The agonistic behavior of the Canada Goose(Branta canadensis) I. Attack behavior.Beukema, J. 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ISSN:0044-3573    

DOI:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00032.x

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年代:1968

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