摘要:

Summary1. The evidence for Hennig‘S (1969) hierarchial classification of the higher hexapodan taxa (here termed “orders”) is reviewed and additional data are considered.2. The monophyly of the Hexapoda and the sister group relationship between Entognatha and Insecta (Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota) are accepted. MANTON'S theory of an independent origin of Diplura, Protura, Collemboia, Thysanura (s. lat.) and Pterygota is found to be based on an unwarranted importance attached to autapomorphies and on inadequate considerations of those ancestral stages considered by Mantonto be “functionally impossible”.3. The monophyly of Hennig'S taxon Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) is accepted and substantiated by further evidence.4. A taxon constituted by the recent palaeopteran orders, Ephemeroptera and Odonata, is not accepted as monophyletic, the latter order being considered the sister group of the Neoptera.5. The phylogenetic interrelationships of the lower neopteran orders (Plecoptera + Pauro‐metabola sensu HENNIG) are considered entirely unclarified. HENNIG'S classification as well as the theories on supraordinal relationships by, e. g., BLACKITH and BLACKITH (1968), GILES (1963), RICHARDS and DAVIES (1957), Ross (1965), RÄHLE (1970), SHAROV (1968/71) and WILLE (1960) are shown to be very weakly founded, but construction of an alternative classification is not attempted. The monophyletic nature of the order Blattopteroidea (Man‐todea + Blattariae + Isoptera) is considered firmly established.6. The ground plan of the Phasmatodea is inadequately known. The current primary division of the order is questioned, and the Californian genusTimemais suggested to be the primitive sister‐group of all other Phasmatodea together.7. The monophyly of the taxon “Eumetabola” (Paraneoptera + Holometabola) is substantiated only by its possession of a “jugal bar” (HAMILTON 1972). SHAROV'S (1966) account of the phylogenetic significance of embryonic growth patterns in the major pterygote division is discarded.8.HENNIG'S theory of the paraneopteran nature of the Zoraptera is preferred to theories of blattopteroid affinities of this order. Assumedly specific zorapteran‐isopteran similarities are invalidated by those characters in the Zoraptera (corpotentorium, female subgenital plate) which show that this order could at most have been the sister‐group of the Blatto‐pteroidea as a whole.9. The monophyly of the entities Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) and Condylognatha (Hemiptera + Thysanoptera) is accepted. It is likely that the Psocoptera is paraphyletic in terms of Phthiraptera. HENNIG'S subdivisions of the Hemiptera: Heteropteroidea (including Coleorrhyncha), Auchenorrhyncha and Sternorrhyncha are accepted.10. MICKOLEIT'S (1973) findings concerning the ovipositor‐structures provide the most weighty evidence for the monophyly of the Neuropteroidea (Megaloptera + Raphidioptera + Neuroptera) and for the relationship of this group to the Coleoptera. Following KINZEL‐BACH (1971), the Strepsiptera is tentatively placed as the sister‐group of the Coleoptera.11. HENNIG'S suggestion of a sister‐group relationship between the Hymenoptera and the Mecopteroidea probably provides the best working hypothesis of the position of the former group.12. The Mecopteroidea and its two sub‐groups Amphiesmenoptera (Trichoptera + Lepido‐ptera) and Antliophora (Mecoptera + Siphonaptera + Diptera) are considered mono‐phyletic entities. The arguments, mentioned by HENNIG, against the inclusion of the Siphonaptera in the Mecopteroidea are discarded, and evidence is provided for a sister‐group relationship between this order and Mecoptera (including Neomecoptera). The Zeugloptera are true Lepidoptera.ZusammenfassungDie Stammesgeschichte der „Ordnungen” der Hexapoden. Eine kritische Beurteilung des heutigen Wissens1. Die Grundlagen der hierarchischen Klassifikation der höheren Taxa der Hexapoden (hier „Ordnungen” genannt) von HENNIG (1969) werden überprüft und durch zusätzliche Daten beurteilt.2. Die Monophylie der Hexapoda und die Schwestergruppen‐Beziehungen zwischen Ento‐gnatha und Insecta (Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota) werden übernommen. Es wird gezeigt, daß die Theorie von MANTON über einen eigenen Ursprung der Diplura, Protura, Collembola, Thysanura (s. lat.) und Pterygota begründet ist auf einer nicht ge‐rechtfertigten Betonung von Autapomorphien und auf unangemessenen Erwagungen iiber jene ancestralen Stufen, die MANTON als „funktionell unmöglich” bezeichnet.3. Die Monophylie von HENNIGS Taxon Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) wird ubernommen und durch weitere Befunde untermauert.4. Nicht anerkannt als monophyletisch wird ein Taxon, welches aus den rezenten palaeopteren Ordnungen Ephemeroptera und Odonata gebildet wurde. Die Odonata werden als die Schwestergruppe der Neoptera erachtet.5. Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Ordnungen der niederen Neoptera (Pleco‐ptera + Paurometabola sensu HENNIG) werden als völlig ungeklärt bezeichnet. Sowohl die Klassifikation durch HENNIG als auch die Theorien von Überordnungsbeziehungen, vertre‐ten durch BLACKITH und BLACKITH (1968), GILES (1963), RICHARDS und DAVIES (1957), Ross (1965), RAHLE (1970), SHAROV (1968/71) und WILLE (1960) sind sehr schwach begriindet; eine alternative Klassifikation wird aber nicht versucht. Die Monophylie der Ordnung Blattopteroidae (Mantodea + Blattariae + Isoptera) wird als wohl begründet angesehen.6. Der Grundplan der Phasmatodea ist ungenügend bekannt. Die derzeitige Gliederung der Ordnung wird in Frage gestellt und die kalifornische GattungTimemaals die primitive Schwestergruppen aller anderen Phasmatodea erachtet.7. Die Monophylie des Taxons „Eumetabola” (Paraneoptera + Holometabola) gründet sich nur auf den Besitz eines „jugal bar” (HAMILTON 1972). SHAROVS (1966) Hinweis auf die phylogenetische Bedeutung des embryonalen Wachstumsmusters wird verworfen.8. HENNIGS Theorie von der paraneopteren Natur der Zoraptera wird gegenüber den Theorien einer blattopteroiden Verwandtschaft dieser Ordnung der Vorzug gegeben. Hervor‐gehobene besondere Ähnlichkeiten zwischen Zoraptera und Isoptera werden bedeutungslos, weil andere Eigenarten der Zoraptera (Corpotentorium, weibliche Subgenitalplatte) darauf hinweisen, daß diese Ordnung höchstens als die Schwestergruppe der Blattopteroidea in ihrer Gesamtheit gelten kann.9. Die Monophylie der Einheiten Psocodea (Pocoptera + Phthiraptera) und Condylognatha (Hemiptera + Thysanoptera) wird übernommen. Es ist wahrscheinlidi, daß die Psocoptera paraphyletisdi mit Rücksicht auf die Phthiraptera sind. HENNIGS Untergliederung der Hemiptera in Heteropteroidea (einsdiließlich Coleorrhyncha), Auchenorrhyndia und Sternor‐rhyncha wird anerkannt.10. MICKOLEITS (1973) Eeststellungen an den Ovipositor‐Strukturen stellen die widitigsten Grundlagen für eine Monophylie der Neuropteroidea (Megaloptera + Raphidioptera + Neuroptera) dar sowie für Beziehungen dieser Gruppe zu den Coleoptera. Gemäß KINZEL‐BACH (1971) werden die Strepsiptera zÖgernd als Schwestergruppe der Coleoptera be‐zeichnet.11. HENNIGS Annahme einer Schwestergruppenbeziehung zwischen Hymenoptera und den Mecopteroidea ist wahrscheinlidi die beste Arbeitshypothese Über die Stellung der erst‐genannten Gruppe.12. Die Mecopteroidea und ihre zwei Untergruppen Amphiesmenoptera (Tridioptera + Lepido‐ptera) und Antliophora (Mecoptera + Siphonaptera+Diptera) werden als monophyletisch eraditet. Die von HENNIG genannten Argumente gegen die Einbeziehung der Siphonaptera in die Mecopteroidea werden nicht ubernommen; es werden Hinweise darauf gemacht, dafi zwischen dieser Gruppe un

ISSN:0947-5745    

DOI:10.1111/j.1439-0469.1975.tb00226.x

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年代:1975

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ZusammenfassungNeben einer Untersudiung des unpaaren (Median‐)Auges bzw. des „Naso” (GRANDJEAN 1958), einem wahrscheinlich wenigstens z. T. dem Acron zugehÖrigen Organ, werden in der vorliegen‐den Arbeit die Prälarven von 10 Arten aus alien vier Unterfamilien der Milbenfamilie Bdellidae vergleichend besdirieben. Die dabei und früher gewonnenen Ergebnisse werden für eine phylo‐genetische Betrachtung der Schnabelmilben verwendet. Im einzelnen werden folgende Befunde dargestellt:1. Bei der Unterfamilie Spinibdellinae ist in reduzierter Form ein Naso ausgebildet. Ein un‐paares Auge ist vorhanden. Auch bei den Bdellinae und Odontoscirinae konnte ein Median‐auge, das unter der nicht weiter differenzierten Kutikula liegt, histologisch nadigewiesen werden. Das unpaare Auge ist also nicht nur bei den Cytinae ausgebildet, sondern z. T. re‐duziert audi bei den anderen Unterfamilien zu finden.2. Die Prälarven der Bdelliden sind relativ kompliziert gebaut. Ein Vergleich der Prälarven führt zu der Annahme, daß die Prälarve vonCyta latirostrisam ursprünglichsten ist, wo‐gegen die vonNeomolgus littoralisdie meisten abgeleiteten Merkmale besitzt. Während die Prälarven der Bdellinae und Odontoscirinae einander weitgehend ähneln, repräsentieren die vonCyta(Cytinae),SpinibdellaundBiscirus(Spinibdellinae) je einen eigenen Typ. Die laterofrontale Rinne, die außer bei den Neomo/gws‐Prälarven bei alien anderen untersuchten Pralarven auftritt, ist eine präformierte Reifinaht und beim Schliipfen der Larve von Be‐deutung.3. Die Aufteilung der Bdelliden in zwei große Untergruppen (ATYEO 1960), die von je zwei Unterfamilien gestellt werden, wird bestätigt. Unter Berücksichtigung von exomorpholo‐gischen, anatomischen und ethologischen Merkmalen wird das Cladogramm von ATYEO in ein Dendrogramm umgewandelt.SummaryPrelarvae and phylogeny of Snout Mites (Bdellidae, Trombidiformes)The present study deals with the following subjects; 1. The median eye respectively naso (probably a homologon of the acron) is investigated; 2. a comparative description of prelarvae of ten species belonging to the four subfamilies of Bdellidae is given; 3. based on the results presented here and in former studies some considerations on phylogeny of Snout Mites are reported.1. In Spinibdellinae a reduced naso combined with a median eye is found. Bdellinae and Odontoscirinae also possess a median eye, which could only by proved histologically, because a cuticular differentiation (cornea) is lacking. The median eye is therefore not only a characteristic detail of the genusCyta(Cytinae) but is also found in the other subfamilies.2. Comparing the prelarvae of Bdellidae the following conclusions are made; the prelarva ofCyta latirostrisis the most primitive, the prelarva ofNeomolgus littoralisis the most derived. Whereas the prelarvae of Bdellinae and Odontoscirinae are rather similar, the prelarvae ofCyta(Cytinae),SpinibdellaandBiscirus(Spinibdellinae) are very different. The laterofrontal groove of the prelarvae is a preformed suture, which is torn when the larva is hatching.3. Respecting former and new results the cladogram given by ATYEO is changed into a dendrogram.ResumePrelarves et phylogenie des Bdelles (Trombidiformes, Acari)Ces études s'occupent des sujets suivants: 1. l'oeil médian respectivement „naso”d (probablement homologue à l'acron); 2. une description comparative des prélarves de dix espéces appartenant aux quatre sous‐families de Bdellidae; 3. la phylogénie des Bdelles est discutée sur la base de ces résultats et de ceux d'études précedéntes.1. Les Spinibdellinae possédent un naso réduit et un oeil médian. Les Bdellinae et Odontoscirinae ont aussi un oeil médian ce qu'on pouvait montrer que histologiquement parce que la cuticule manque d'une différentiation (développement d'une cornea). Done l'oeil médian s'est développe non seulement chez les Cytinae, mais se trouve aussi ‐ quelquefois en état réduit ‐ chez les autres sous‐families.2. Comparant les prélarves des Bdelles on peut constater que la prélarve deCyta latirostrisest la plus primitive tandis que celles deNeomolgus littoralisest plus dérivée. Tandis que les prélarves des Bdellinae et Odontoscirinae se ressemblent assez fort, celles des genresCyta(Cytinae),SpinibdellaetBiscirus(Spinibdellinae) sont trés différentes. Le sillon latérofrontal des prélarves est la ligne de déhiscence.3. Le cladogramme construit par ATYEO (1960) est changé en dend

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Zusammenfassung1. Die Arten der GattungXiphophorus(Poeciliidae, Atheriniformes, Pisces) haben sich als geeignete Objekte fur genetische Untersuchungen erwiesen, da sie fast unbegrenzt unterein‐ander kreuzbar sind. So konnten Gemeinsamkeiten oder Verschiedenheiten ihrer Genotypen festgestellt werden.2. Die ArtenXiphophorus helleri, X. montezumaeundX. pygmaeuswerden aufgrund einer schwertartigen Verlängerung der unteren Caudalis‐Strahlen bei den ♂♂ als Schwertträger bezeichnet. Diese Struktur fehlt bei den meisten Platys(X, maculaws, X. milleri, X. variatus, X. couchianusundX. gordoni)mit Ausnahme vonX. xiphidium.Die Kreuzungsanalyse hatte u. a. das Ergebnis, daß die langen Schwerter vonX. helleriundX. montezumaenicht nur auf gleichen Genen beruhen.3. Das Auftreten von Mißbildungen an den Gonopodien von Bastard‐ ♂♂ ist kein ausreichen‐des Merkmal für taxonomische Zuordnungen. Es wird angenommen, daß mißgestaltete Gonopodien von F1‐ oder F2‐ ♂♂ auf dem unterschiedlichen Ablauf der Ontogenie der männlichen Analflosse beruhen. Ein Fehlen von Anomalien bei Bastarden ist daher kein entscheidendes Merkmal bei der Zusammenfassung der Parentalformen zu einer Art.4. Die roten, gelben und schwarzen Farbzeichnungen, die bei verschiedenenXiphophorus‐Artengefunden werden, können nach Kreuzung durch farbgenspezifische Modifikatorensysteme gesteigert werden, oder bei ihrem Fehlen unterdrückt werden.X. helleristellte sich als die Art mit den meisten,X. maculatusals diejenige mit den wenigsten Modifikatorensystemen zur Steigerung nichtspezifischer Farbgene heraus. Die An‐ oder Abwesenheit bestimmter Modifikatorensysteme erwies sich als typisch für die Platys einerseits sowie fürX. montezumaeundX. pygmaeusandererseits;X.helleriunterscheidet sich von beiden Gruppen in dieser Hinsicht.5. Die Berücksichtigung verschiedener Geschlechtsbestimmungsmodi (monogen, polygen) bei der taxonomischen Zuordnung vonXiphophorus‐Artensollte mit Zurückhaltung erfol‐gen. Nur beginnende Differenzierungen innerhalb einer Art können durch die Anwesenheit unterschiedlicher Anzahl von M‐ und F‐Genen erkannt werden.6. Es wird vorgeschlagen, die GattungXiphophorusin 2 Untergattungen aufzuteilen:1.Xiphophorusmit den 4 SchwertträgernX. helleri, X. montezumae, X. pygmaeusundX. clemenciae;2. Platypoecilusmit den 6 Platys.SummaryGenetic analyses of characters helpful in taxonomic studies of the genus Xiphophorus1. The species of the genusXiphophorus(Poeciliidae, Atheriniformes, Piscens) had been proved a suitable object for genetical analyses, because of their almost unlimited crossbreeding possibilities. Therefore common and different conditions of their genotype could be stated.2.Xiphophorus helleri, X. montezumae,andX. pygmaeusare marked as swordtails, the ♂♂ of which possess a swordlike prolongation of the lower rays of the caudal fin. This structure is lacking in the most of the platyfish species(X. maculatus, X. milleri, X. variatus, X. couchianus, and X. gordoni),with the exception ofX. xiphidium.The crossbreeding experiments showed that e. g. the long swords ofX. helleriandX. montezumaeare not pnly due to common genes.3. The appearance of anomalies in gonopodia of hybrid‐ ♂♂ may not be a sufficient characteristic for taxonomical classifications. It is assumed that misshaped gonopodia of F1‐ or F2‐ ♂♂ are due to differing sequences in the ontogeny of the male anal fin. The missing of anomalies in hybrid gonopodia does not play a decisive part for the integration of their parental forms into one species.4. The yellow, red, and black colour patterns found in someXiphophorus‐sveciescan be enhanced by specific modifier systems of another species after crossbreeding, or diminished by lacking of them.X. helleriproved to be the species with the most,X. maculatuswith the fewest modifier systems enhacing non‐specific colour genes. The existence or lacking of distinct modifier systems turned out to be typical criterions for the platyfish on the one hand, and forX. montezumaeandX. pygmaeuson the other hand;X. hellerieven differs from these two groups in this respect.5. The use of different modes of sex determination (monogenic, polygenic) for the taxonomical integration ofXiphophorus‐speciesshould be done with restriction. Only beginning differentiations within a species could be recognized by the existence of varying amounts of M‐and F‐genes.6. It is proposed to divide the genusXiphophorusinto two subgenera:1.Xiphophorus,including the swordtail speciesX. helleri, X. montezumae, X. pygmaeusandX. clemenciae;2.Platypoecilus,including the 6 platyfish species.Résumé1. Les espéces du genreXiphophorus(Poeciliidae, Atheriniformes, Pisces) se sont montrées comme étant des objets favorables pour la recherche génétique, toutes les espéces pouvant être croisées d'une maniére presque illimitée. De cette maniére, les homologies ou les différences de leurs génotypes ont pu être determinées.2. Les espécesXiphophorus helleri, X. montezumaeetX. pygmaeusse distinguent des autres par un prolongement des rayons inférieurs de la nageoire caudale en forme d'épée chez les ♂♂ Cette structure manque chez la plupart des Platys(X. maculatus, X. milleri, X. varia‐tus, X. couchianusetX. gordoni),à l'exception deX. xiphidium.l'analyse des croisement effectués a eu pour résultat que les épéea extrêmement longues deX. hellerietX. montezumaese basent non seulement sur des génes homologues.3. La présence de malformations des gonopodes chez les ♂♂ hybrides n'est pas un caractére suffisant pour permettre une classification taxonomique. II est à supposer que les gonopodes mal formés chez les ♂♂ F1ou F2sont dus à un déroulement variable de l'ontogenése de la nageoire anale chez les ♂♂. Une absence des anomalies chez les hybrides n'est done pas déterminants pour permettre de regrouper les formes parentales dans une meme espéce.4. Les taches de couleur rouge, jaune ou noire qu'on trouve chez les différentes espéces du genreXiphophoruspeuvent, aprés l'hybridisation, être augmentées par des systémes modificateurs spécifiques, ou supprimees en cas d'absence de ces systémes.X. helleris'est révéle comméetant l'espéce possédant le plus grand nombre de modificateurs permettant une augmentation des génes de couleur non spécifiques tandis queX. maculatusen posséde le nombre le plus restreint. L'absence ou la présence de certains systémes modificateurs s'est révelé typique pour le group des Platys d'un côté, pourX. montezumaeetX. pygmaeusde l'autre côté; dans ce sens,X. hellerise distingue de ces deux groupes.5. L'utilisation de certains modes de détermination du sexe (monogéne, polygéne) pour la classification taxonomique chez les espéces du genreXiphophorusdevrait être faite avec prudence. Les indices de différenciation a l'intérieur d'une même espéce peuvent être reconnus par la présence d'un nombre différent de génes M et F.6. Nous proposons de diviser le genreXiphophorusen deux sousgenres:1. le sous‐genreXip

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DOI:10.1111/j.1439-0469.1975.tb00228.x

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年代:1975

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Book reviewed in this article:Wright, C. A. (Ed.):Biochemical and immunological Taxonomy of Animals.Baldner, L.:Vogel‐Fisch‐Thierbuch 1666.Berthold, P.:Endogene Jahresperiodik.Sengbusch, P. v.:Einführung in die allgemeine Biol

ISSN:0947-5745    

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